植物組織の特徴


 ここでは、動物における組織系と植物の組織系とを比較して、その特徴を考えてみる事にする。

1.維管束系


 維管束は、複数の種類の細胞が複合的に寄り集まって形成された組織である。
 維管束は、植物体を貫通する連続した構造で、篩部と木部とによって形成される。維管束は、植物組織の特に茎の部分に多く存在し、茎の部分を徒手切片法により輪切りにして観察すれば、容易に数組の維管束の断面を確認する事ができる。

 維管束は、水、イオン、同化産物等の通り道としての役割を担うだけでなく、植物個体を機械的に支持する働きをしており、植物が陸上に進出できたのも、維管束によって組織を空間的に配位させる事が可能となったからである。

1-1.導管

 木部には導管がある。導管は「節を抜いた竹」のように導管要素が管状に連なる事で形成されており、水と水に溶解したイオンの輸送路となる。導管要素は、原形質膜と細胞質のほとんどを失った「死んだ細胞」である。導管要素には木部柔組織細胞が密着していて、その原形質膜を界して導管要素との間で、水と水に溶解したイオンをやり取りを行う。

 小型の導管要素。細胞膜、核、細胞質は失われている「死んだ細胞」であるが、元は分裂組織から分化してきた細胞自身である。
 成熟した導管要素。二次細胞壁が肥厚して多量のリグニンが沈着している(木化)。導管要素と導管要素との間の一部の細胞壁が失われ、節を抜いた竹のように、管状に連なる。

1-2.篩管

 篩部には篩管がある。篩管は篩管要素が連なる事で形成されており、主に同化産物の輸送路となる。篩管要素は篩管細胞と伴細胞よって形成されている。篩管細胞同士は大形のプラスモデスムによる小孔が存在する篩板を介して連絡しており、水溶性の同化産物の輸送を行う。篩管細胞は、核や細胞質の多くを失ってはいるものの生きた細胞であり、篩管細胞自身の代謝に必要な物質を伴細胞に依存している。

 篩管要素の1単位。篩管細胞の左に伴細胞が接している。
 上端および下端の細胞壁に大形のプラスモデスムによる小孔がある。
 このような構造をもつ篩管細胞の両端の細胞壁を、特に「篩板」という。
 伴細胞は、小孔の開いた細胞壁の「篩域」を通して水溶性の同化産物の輸送を担う。
 篩管要素の1単位の縦断面。篩管細胞の左に伴細胞が接している様子がわかる。
 篩管細胞自身の代謝に必要な物質は、自身を通過する物質からでなく、伴細胞に依存している。
 篩管細胞は、核や細胞質の多くを失ってはいるものの、細胞膜のある生きた細胞である。
 この縦断面のイラストでは、篩板の様子、篩域の様子が良く再現されている。

2.動物における組織との比較


 動物における組織は、次々と分裂する細胞(ニューロン、心筋細胞、卵細胞など一部を除く)によって順次置き換えられている。アポトーシス、ネクローシスにより抜け落ちた古い細胞は、速やかに細胞ごと代謝される。

 これに対し植物では、代謝されるどころか「死んだ細胞」も、導管要素の例に見られるように、組織の構成要素として重要な役割を担う場合もある。

2-1.骨格系

 動物の組織系のうち、体の機械的支持に関わると言う点で植物の維管束系に相当するものに「骨組織」がある。骨組織は骨芽細胞と破骨細胞とによって形成された「代謝産物」であるが、植物体の支持の役割を果たす維管束系の厚角細胞や厚壁細胞は、リグニン化して「死んだ」細胞ではあるものの、元々は分裂組織から分化した「細胞自身」である。

2-2.血管系

 動物の血管系は、液性の物質輸送に関わると言う点で植物の維管束系に相当する。どちらも管状で体を貫いている点では共通であるが、その由来と構造においては著しい相違点が認められる。
 血管系では、血管上皮細胞、基底膜細胞などの複合体が管状の構造を作り、体液の輸送は、上皮細胞の「外側」すなわち細胞外部環境で行われている。これに対し維管束系では、導管要素、篩管要素とも、自らの体の中、細胞内部を物質輸送に供している。特に導管要素は、もとは生きた細胞から分化したものだが、水輸送の為、自らは死んだ細胞となってその場を提供している。

2-3.培養

 異型性の高い癌細胞などを除いて、正常な動物細胞の培養系では、コンタクトインヒビションが有効であり、コンフルエンスの状態を超えて細胞が増殖する事はない。
 しかし、植物細胞では、懸濁培養における集塊およびカルスの形態に見られるように、自立的に立体的な配位が可能である。

3.プラスモデスム


 プラスモデスム(原形質連絡)は、隣り合う細胞相互間での架橋構造を提供し、シンプラストとアポプラストを形成させる。
 プラスモデスムには、一次プラスモデスムと二次プラスモデスムとがあり、それぞれ通過させる事のできる物質の大きさ(通過限界分子量)、構造、由来ともに異なる。

3-1.一次プラスモデスムとその由来

 一次プラスモデスムは、細胞分裂終期の細胞板形成の際に積極的に形成される「構造体」であり、通過限界分子量は組織の部位によっても異なる。また、あるものは「調節」にも関わっているようである。
 一次プラスモデスムは、細胞分裂終期の細胞板形成の際、小包体の一部がこれによって分割されずに「残ったもの」とされているが、私は、必ずしもそうではなく、細胞分裂の「後」から積極的に形成されるものもあるのではないか? と考えている。

 遊離単細胞を集めて震盪し、集塊を形成させた場合には、研究テーマで述べた通り役割分担があり「組織化」している(研究テーマ「細胞間相互作用」の項を参照されたい)。おそらくこの集塊にはプラスモデスムの形成が見られるはずであり、そうであれば、細胞分裂の「後」から積極的に細胞間に形成されたもの、と言う事になる。
 植物個体における「継ぎ木」の例を考えれば、容易に後成的なプラスモデスムの形成をイメージする事ができる。また、単細胞プロトプラストから組織培養をスタートする場合も、細胞分裂の「後」からプラスモデスムの形成がなされる事になる。どのような形成過程を経るか、大変興味深い。

3-2.二次プラスモデスムとその由来

 二次プラスモデスムは、既存の細胞壁が酵素的に分解を受けた結果形成されたものである。
 植物個体はそれ自身の「あるべき姿」を想定して酵素的に(すなわち遺伝子を発現させて)二次プラスモデスムを形成させている(研究テーマ「植物細胞の多細胞生物としてのアイデンティティー」の項を参照されたい)。

3-3.植物個体は巨大な多核体か?

 動物では、多核細胞は存在するものの、植物のシンプラストとアポプラストのようなプラスモデスムによる積極的な「構造」は見られない。
 植物では、プラスモデスムが存在する事により、植物個体全体を「一つの多核体」としてとらえる事もできる(植物細胞の分裂と植物の成長へ)。

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