植物細胞の分裂と植物の成長

1.植物組織成長の様式


1-1.組織成長の模式図

1.分裂細胞がmitosisする。

2.mitosisした分裂細胞の伸長方向先端側の一方の細胞だけが次のmitosisに向けたcell cycleに移行する。しかし、もう一方の細胞はmitosisせず、専ら伸長成長のみを行う。

3.分裂細胞だけがmitosisする。

4.mitosisした分裂細胞の伸長方向先端側の一方の細胞だけが次のmitosisに向けたcell cycleに移行する。それ以外の細胞は伸長成長してその形を変えるだけで、mitosisはしない

1-2.植物細胞における細胞分裂の制御と機能的分化

 ここで大切な事は、全能性をもつ植物細胞も、植物個体の秩序の中に組み込まれている状態では、分裂する細胞は、常に軸性によって規定されたある一方の側の細胞だけであり、他方は細胞の形をかえて伸長成長する、というはっきりした役割分担が見られるという事である(付加伸長)。このため、伸長の方向性の秩序が維持される。
 植物が、その形態を維持しながら「無限成長」が可能なのは、細胞自身に、あるいは細胞相互間で情報に基づいた精緻な姿勢制御の仕組みが存在するからである。

2.植物の細胞分裂の特徴


2-1.動物細胞の細胞分裂と植物細胞の細胞分裂との比較

 動物細胞と植物細胞の細胞分裂の比較では、有糸分裂(mitosis)までについては同様の挙動が見られるが、細胞質分裂(cytokinesis)以降の挙動において際立った違いが認められる。

 動物細胞では、アクチンフィラメントとミオシンを要素とする収縮環(contractile ring)により細胞膜(cell membrane)に分裂溝が生じ、やがてくびれるように分離する。
 これに対し植物細胞では、将来の2つの娘細胞の界となる位置に初期細胞板が出現し、これが成長して周囲の細胞壁と癒合して細胞板(cell plate)となる。細胞板がちょうど「隔壁」のように2つの娘細胞を分かつ形になる。

 このように、植物細胞における細胞質分裂は「分裂」と言うよりも、むしろ「隔離」のイメージに近い。
 細胞壁によって全体を囲まれた原形質に「仕切り板」が作られる、或いは「ふすま」が閉じられるようなイメージで「隔離」がおこる。

2-2.植物細胞の細胞質分裂

 動物細胞の細胞質分裂では、細胞膜の形成を伴わないのに対し、植物細胞の細胞質分裂は、原形質膜の部分的な形成、および細胞壁の再編成を伴う。強固なイメージのある植物細胞の細胞壁も、実際には、細胞分裂のシーンに限らず、ダイナミックに「再編成」が起こっている。

 植物細胞は一般に細胞分裂の周期が長い。比較的細胞分裂周期の短いとされるニンジンでも2日程度の分裂周期を実現するのにも苦労する。
 原核細胞である大腸菌と植物細胞とを単純に比較するのは無謀かも知れないが、ある種の大腸菌では、上手に培養すれば、25分程度の分裂周期で増殖するのと比べると圧倒的に分裂の周期が長い。
 これは、おそらく先述の植物細胞の細胞分裂の仕組みが関係しているものと思われる。mitosisまでの挙動は動物細胞と違いはないので「隔壁」となる細胞版の形成に際しての、原形質膜の部分的な形成と細胞壁の再編成に時間がかかるものと思われる。

 ※原形質膜・・・植物細胞には細胞膜の外側に細胞壁があり、また、膜系自体も液胞膜(tonoplast)があるなど、動物細胞よりも複雑である。植物細胞の細胞壁のすぐ内側で原形質を取り囲む膜の事を、意図的に原形質膜(protoplasmic membrane)と呼ぶ研究者が多いので、ここでもそれに習っている。すなわち原形質膜とは動物細胞における細胞膜に相当する。

2-3.植物細胞の細胞分裂における諸問題と不等分裂の可能性

 細胞分裂は、有糸分裂(mitosis)の後に続く細胞質分裂(cytokinesis)によって完結する。にもかかわらず、この植物組織成長の様式の本文中「1-1の模式図と説明」の項では、「細胞分裂」とせず、意図的に単に「mitosis」と記載した。
 その理由は植物細胞の「細胞分裂」の実際についてまだ不明な点があるからであり、現段階でmitosisまでの事しかはっきりわかっていないという事を表そうとしたもので、それ以外の意図はない。

植物細胞の細胞分裂を考察する上での問題点の例

1.分裂組織における細胞分裂も「不等分裂の可能性」が拭いきれない事(注、研究テーマ参照)。

2.植物組織では細胞分裂の後もアポプラスト(apoplast)およびシンプラスト(注1)(symplast)がある事。

3.ある種の植物の胚発生の一時期には、変型多核体(注2)(プラスモディウム:plasmodium)が見られる事。

 (注1)シンプラストは、プラスモデスム(plasmodesm)による細胞壁を貫通した原形質連絡の構造。植物細胞の細胞分裂の際に形成される「細胞版」にもプラスモデスムが形成される。

 (注2)変型多核体は、一つの原形質膜に包まれた複数の核をもつ原形質の塊で、mitosis後のcytokinesisが伴わない事に由来する。
 私が提唱したいと考えている「植物における細胞分裂のプロセス」に当てはめて説明すると、細胞壁再編成運動および有糸分裂が起こった後、細胞板形成が起こらなかった事によるものである。

2-4.植物細胞のオルガネラにおける分裂の例

 話が横道に逸れるが、植物細胞の細胞質分裂(隔離!)が特異的である事を示す目的で、植物細胞のオルガネラでの分裂の仕方が動物細胞と同様であるという話題を添える。

 植物細胞の色素体(plastid)においては、動物細胞のような収縮環による分裂が見られる。この収縮環に係る遺伝子は、色素体自身のゲノムでなく「核ゲノム」によって規定されている。
 色素体は細胞内共生に由来するオルガネラである、とする説が有力であり、進化の過程で、その共生体の「数」のコントロールが「核」によってなされるようになった、と言うのは興味深い点である。

3.まとめ


3-1.細胞質分裂(cytokinesis)

 植物細胞における細胞質分裂(cytokinesis)の挙動は、動物細胞のそれとは著しく異なり、細胞質「分裂」というより、細胞質「隔離」のイメージに近い。

3-2.原形質連絡

 植物細胞では細胞質分裂の後も、プラスモデスム(plasmodesm)による細胞壁を貫通した原形質連絡の構造があり、細胞質の「分離」が完全なものとは言えないようである。

 なお、プラスモデスム(plasmodesm)については、隣り合う細胞同士の原形質のうち、あるレベルの分子が行き来が可能とされるが、一方向性であるか双方向性であるか、選択性があるかどうか、どの程度の大きさの粒子が通過可能であるか、情報伝達に関わっている可能性(濃度勾配などにより)などについて、研究の余地がある(植物組織の特徴へ)。

3-3.細胞壁

 植物細胞における細胞質分裂では上記のような性質上、細胞分裂には細胞壁が必須である。従ってプロトプラストを分裂させようとする時も、「細胞壁の形成」が細胞分裂に先行する。

3-4.細胞分裂

 「細胞分裂」は、動物細胞も植物細胞も有糸分裂(mitosis)〜細胞質分裂(cytokinesis)というプロセスとした上で、動物細胞と植物細胞の細胞質分裂が違った特徴を持つとされている。しかし私は、プロセスそのものを動物細胞と植物細胞とで分けて、次のように考える事を提唱したい。

a.動物における細胞分裂のプロセス

 動物細胞の細胞分裂は、次の2つのプロセスによる。動物細胞については、これまで論じられてきた「細胞分裂」である。

1.有糸分裂(mitosis)・・・真核細胞の核における一般的な分裂様式。紡錘体(spindle body)、染色体(chromosome)が見られ、微小管(microtuble)とキネシン(kinesin)、ダイニン(dynein)の相互作用による染色体の動的な運動が見られる。

2.細胞質分裂(cytokinesis)・・・細胞分裂終期に核の分裂に引き続いておこる娘細胞への細胞質の分配過程。アクチンフィラメントとミオシンを要素とする収縮環(contractile ring)により細胞膜(cell membrane)に分裂溝が生じ、やがてくびれるように分離する。

b.植物における細胞分裂のプロセス

 植物における細胞分裂は、これまでの有糸分裂と細胞質分裂という2つのプロセスに替え、次の3つのプロセスによるものとする。

1.細胞壁再編成運動・・・G2前期に微小管が再配列され、前期前微小管束が形成される。この位置が後に初期細胞板が出現する位置になる。微小管の再配列により、細胞壁が再編成される。

2.有糸分裂(mitosis)・・・有糸分裂については、動物細胞のそれと「中心体」において形態的相違が認められるものの、機能的特徴、運動の特徴、関与する分子、何れも動物細胞のそれと同様である。

3.細胞板形成・・・細胞板の形成により、有糸分裂後の核の隔離、プラスモデスムの形成と、それに伴う細胞質の部分的隔離がおこる。

 例えが適切かどうか自信がないが、私が提唱する上記の植物細胞における細胞分裂の3つのプロセスを、これまで1つの共同スペースで仕事をしていた事業を、2つの部門に分ける事に例えて説明すると次のようになる。

1.先ず、事業を2つの部門に分けるのに十分なだけの物理的なスペースを事前に準備する。これが細胞壁再編成運動である。

2.次に、人員・機材などが、それぞれの部門ごとに想定されたスペースに移動する。これが有糸分裂である。

3.最後に、2つの部門の界となる位置がパーティションで仕切られる。これが細胞板形成である。

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