植物の胚発生


 植物の胚の特徴を発生学的に検証する。

1.種子形成にみる胚発生


 双子葉植物のシロイヌナズナ(Alabidopsis thaliana)を例に受精卵からの胚発生(種子形成)過程を示す。

 ※イラストの「細胞の数」は、実際の胚発生を上手く再現していない事をご容赦いただきたい。

1.受精卵:2nの受精卵は、3nの受精卵核をもつ胚乳と共に将来の種子を形成する。

2.2細胞期:受精卵細胞が2分裂する。図の上側の小さな細胞は頂端細胞に、下側の大きな細胞は基部細胞となり、役割分担が確立する。
 すなわちこの細胞分裂は「不等分裂」である。頂端細胞は分裂組織を含む胚となる細胞で、基部細胞は胚柄を形成する細胞である。胚柄はハート形胚以降アポトーシスにより退化する。

3.4細胞前胚:頂端細胞、基部細胞共に細胞分裂する。それぞれの細胞分裂の軸性が異なる事に注意。

4.8細胞前胚:内外層での細胞分裂の様式に違った特徴が見られるようになる。違った細胞分裂の様式とは、細胞層に対して垂直方向の細胞分裂である「垂層分裂」と、平行な細胞分裂により新しい細胞層が形成される「平層分裂」の2つである。

5.16細胞前胚:内側の細胞列と外側の細胞列での細胞分裂のパターンが明確になる。

6.球状型胚:遺伝的に規定されたパターンに従って形態形成がすすむ。

7.ハート形胚:表皮系、基本組織系、維管束系が分化する。

2.不定胚


 不定胚(embryoid)とは、受精卵由来である通常の胚と同様な機能および形態形成上の特徴をもつものの、受精卵由来ではなく、植物個体の体細胞由来の「胚様体」である。
 ニンジンの培養細胞塊から不定胚を誘導すると、球状胚(globular embryo)、心臓型胚(heart-shaped embryo)、魚雷型胚(torpedo-shaped embryo)、と通常の胚発生と同様な形態的な段階を経て、完全な植物個体にまで発生をすすめる事ができる。

 ここで重要なのは、ニンジンの不定胚は「細胞塊」すなわち「複数」の細胞から由来した、という事である。「1.胚発生の2細胞期」の所で示したように、受精卵から頂端細胞と基部細胞の2つの細胞に分裂する過程は「不等分裂」である。

 複数の細胞のうちの「どの」細胞が通常の胚の2細胞期の「頂端細胞の由来」となるのか? 「どの」細胞が通常の胚の2細胞期の「基部細胞の由来」となるのか?
 あるいは、細胞塊の中のいずれか1個の細胞が、胚発生における2nの受精卵のような役割を示し(或いは獲得し)、単一起源であるその1個の細胞が「不等分裂」を行って頂端細胞と基部細胞とに「分化」するという可能性もある。

 通常の胚に見られる発生学的・形態的パターンは、遺伝的に制御された垂層分裂および平層分裂によって制御されている。
 不定胚の場合も、受精卵由来の一般の胚発生と同様な形態形成上の特徴をもつ事から、遺伝的に規定されたものと理解できる。

 一般の胚発生と不定胚における発生との違いは、由来細胞の違い、胚乳の有無、休眠の有無、胚柄の有無であり、発生学的・形態的パターンは同一である。

3.動物での胚発生との比較


 ニワトリなどでは、たった1個の受精卵から胚発生が可能であるが、植物では受精卵の他にも複数の細胞が受精卵に接しており、一群の細胞が「胚の形成」という目的を共有して一緒に行動する。

 「複数の細胞」という点では不定胚でも同様で、不定胚の由来となったものは「細胞塊」であり、それ自身が複数の細胞である。
 たった一個の遊離単細胞から前述のシロイヌナズナでの種子形成における「受精卵」のような挙動で直接不定胚に至る事はなく、前段階として集塊の形成が不可欠である。

 ショウジョウバエの例のように、胚の軸性を決定する為のmRNAを、母親が卵に残しているは、たった1個の受精卵から効率良く胚発生を行う為の工夫と解釈できる。

 植物では遺伝的に、胚発生における細胞分裂を規定する事により「軸性」を決めているが、この機構には複数の細胞の関与が必要である可能性もある。

 動物では、発生の早い段階で次の世代を担うための「始原生殖細胞」が分化する。
しかし、植物においては始原生殖細胞のような細胞の分化は見られず「次の世代」が意識できるようになるには「花芽分化」を待たなければならない。

 植物には有性生殖、無性生殖、クローンと、多くの生殖の手段があり、有性生殖においても「自家受粉」が見られるなど、動物の生殖に比べて多様である。植物では始原生殖細胞のような特定の役割を持った細胞を分化させない代わりに、多くの生殖の様式を獲得し、個体のあらゆる部位に将来の胚形成に関わる可能性を与えたものと解釈できる。

 動物では、生殖細胞の分化は個体発生の初期であり、他の細胞が後生的に生殖細胞の肩代わりをする事はできない。これに対し植物における花芽の分化は、短日条件、長日条件などの情報に依存した挙動が見られる事から「後成的」なものであると言える。
 また、茎頂分裂組織の何れが花芽になるかも後成的に決定されるものである。これは植物個体が「多核体」としての性質をもつ、と捉えるならばよく理解できる。

 さて、イロイヌナズナの受精卵が2細胞期に至る際の細胞分裂は、遺伝的に規定された「不等分裂」であった。植物には、適当な組織の一部を胚とするための「多核体」としての性質、遺伝的な仕組みがあるのではないだろうか?

動物の継代の模式図
・サポートする細胞なしに、たった1個の受精卵から胚発生が可能
・生殖細胞は個体発生の初期に分化し、役割が決定している
・生殖細胞の本線はたった一本である

植物の継代の模式図
・胚発生には、受精卵以外にも多くのサポートする細胞が不可欠
・生殖細胞は個体発生の後から分化する(後生的)
・「多核体」としての個体の一部分から花芽が分化
・一度に複数の花芽分化も可能
・胚発生の過程を経ずにクローン増殖も可能

 ※上の植物の継代の模式図では「しゃもじ」の形をしたユニットの一つ一つが、一個の「植物個体」を表している。
 ユニットの重なり合う部分で「継代」を表現している。動物の場合(Singer 1931)では、生殖細胞の連続性が「線」で現されているのに対し、植物では、ある広がりをもった「面」で表現されている事に注意。この「幅」によって「細胞群」を表現したつもりである。
 細胞群とは、胚発生においては受精卵と共に行動する「胚乳組織」のような細胞群であり、クローン増殖においては植物個体の「組織の一部」である。

4.まとめ


4-1.植物の生殖細胞は、個体発生「後」に分化する

 マウスなどの動物では、生殖細胞の由来を、始原生殖細胞に見い出す事ができ、個体発生と平行して生殖細胞が同時に準備されていると考えられるが、植物の生殖細胞が出来てくるのは、花芽分化の後、すなわち植物個体が確立した後である(後成的)。

 私は「単独」の状態の植物細胞における「全能性」については、まだ疑問であるとする立場をとっているが(研究テーマ「仮説について・・・」を参照されたい)、多核体としての植物の性質を考えれば、植物「組織」には全能性が認められると言う事ができる。

4-2.植物の胚形成には受精卵以外にも複数の細胞が必要

 植物の胚発生では、受精卵の他にもサポートする細胞が必要である。例えばシロイヌナズナでの種子形成においては、2nの受精卵と共に、3nの受精核(重複受精)をもつ胚乳組織が必要である。
 実際に受精卵から胚発生が進行する過程においても、2細胞期の基部細胞は、胚柄となり、将来は遺伝的なプログラムによって「退化」する組織となる。何れは退化する胚柄も胚発生の初期において、何らかの役割のために不可欠なものと解釈できる。

 不定胚においても、由来となる培養細胞は集塊の状態であり、複数の細胞間での役割分担の確立によってこれが形成される。

4-3.植物個体は「多核体」としての性質をもつ

 植物では、多くの生殖の様式が存在するのと共に、植物個体の多くの部位が、将来の胚形成を担う可能性がある。これは、植物個体の多核体としての性質が現れたものと解釈できる。

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